Летом 1988 года, новосибирский энтомолог Виктор Степанович Гребенников, разглядывая в микроскоп микроструктуры нижней поверхности надкрыльев (от жуков, отловленных им вечером на свет) заинтересовался «необыкновенно ритмичной, чрезвычайно упорядоченной, ни с чем не сравнимой ячеистой, будто выштампованной на каком-то сложном автомате по специальным чертежам и расчетам, объемно многомерной композицией». Изучение этого удивительного микроузора позволило Виктору Степановичу сконструировать летательный аппарат без крыльев и двигателя — "Гравитоплан". Более подробно прочитать об уникальном открытии можно в книге "Мой Мир", глава "Полет". К сожалению, вид жука, надкрылья которого содержат эти загадочные структуры, остался нам не известен.

Разрез надкрылья (схема из статьи M.Sturani, 1962: "Osservazioni e ricerche biologiche sul genere Carabus L.").

Надкрылья (или элитры) - так называют первую пару крыльев жуков, превращенных в очень плотные (ороговевшие), вогнутые пластинки. Каждое отдельное надкрылье не состоит из цельного куска хитина, на самом деле оно многослойное.

Надкрылья бывают разной формы - узкие и длинные или короткие и широкие, сильно выпуклые или уплощенные. Верх надкрылья в передней половине называется диском, а в задней половине - скатом. На надкрылье различают: сочленовный участок (с помощью которого надкрылье прикрепляется к среднеспинке жука и где проходят нервы и трахеи), основание (или базальный край), боковой/наружный край (в расправленном состоянии - передний), плечо (плечевой угол на границе основания и бокового края), вершину (задний конец), эпиплевру (подогнутый вниз наружный край надкрылий, частично прикрывающий боковые части груди и брюшка) и шов/внутренний край (в расправленном состоянии - задний). Плотное смыкание надкрылий, в состоянии покоя, обеспечивается тем, что шовный выступ одного из надкрылий входит в шовный паз на другом надкрылье. У нелетающих жуков надкрылья часто срастаются по шву.

Пластинка надкрылья состоит из 2-x хитиновых "плоскостей" (верхней и нижней, которые на краях соединяются) и внутренней полости (являющейся продолжением полости тела), где проходят нервы, трахейные стволы (на рисунке "TR") и содержится гемолимфа (кровь или полостная жидкость жуков), по плотности напоминающая электролит, но слабо кислая или нейтральная (её pH 6-7). Верхняя и нижняя хитиновые "плоскости" для прочности соединяются перемычками - опорными столбиками или трубочками (на рисунке "CO"). В местах прикрепления перемычек к "плоскостям" образуются ямки (как на верхней, так и на нижней/внутренней поверхности надкрылья). У большинства жуков ямки имеют б/м округлую форму и расположены либо продольными рядами (от основания до вершины надкрылья), либо в почти шахматном порядке, либо беспорядочно.

Особенности строения надкрыльев становятся хорошо понятными при знакомстве с процессом их развития в онтогенезе жуков. Надкрылья, как и крылья, закладываются в виде мешкообразных выпячиваний кожи, в которые продолжаются полость тела, нервы и трахеи. Эти выпячивания сплющиваются дорзо-вентрально, верхний и нижний листки (плоскости) сближаются. У жучинных куколок зачатки надкрыльев и крыльев выглядят как небольшие уплощенные мешочки. При вылуплении жука из куколочной оболочки, в надкрылья нагнетается большое количество гемолимфы и воздух, надкрылья расправляются (примерно как надувные игрушки) и приобретают вид белых, мягких пластинок. Постепенно плоскости затвердевают и окрашиваются.
Каждая плоскость состоит из трёх главных слоёв:
1) кутикула
2) гиподерма
3) базальная перепонка

• Кутикула (наружный слой), не имеет клеточного строения и представляет собой продукт выделения гиподермы. Кутикула слоиста и подразделяется на два слоя:
—  Наружный слой - эпикутикула, очень тонка, толщиной всего 1-4 микрометра, но в свою очередь, также слоиста (в ней различают 2-5 слоёв) и непроницаема для воды.
—  Внутренний слой - прокутикула, во много раз толще эпикутикулы и достигает толщины в несколько сот микрометров.
Прокутикула подразделяется на твёрдую, тёмную экзокутикулу и мягкую, прозрачную эндокутикулу. Прокутикула пронизана тончайшими, менее 1 микрометра в диаметре, поровыми канальцами, которые тянутся от эпикутикулы до гиподермы и содержат отростки плазмы гиподермальных клеток. Число поровых канальцев огромно и на каждый квадратный миллиметр их приходятся многие тысячи.
• Гиподерма состоит из одного слоя клеток, образующих кожный эпителий, подстилающий кутикулу.
• Базальная перепонка отделяет гиподерму от полости тела, не имеет клеточной структуры, очень тонка и нередко различается с трудом.

Таким образом, схематично надкрылье (сверху вниз) можно представить по слоям
(самые толстые слои выделены крупными буквами) как:
   —  эпикутикула
   ||||||  ПРОКУТИКУЛА (ЭКЗОКУТИКУЛА)
   ||||||  прокутикула (эндокутикула)
   \/\/  гиподерма
   ....  базальная перепонка
   XX  ВНУТРЕННЯЯ ПОЛОСТЬ
   ....  базальная перепонка
   /\/\  гиподерма
   ||||||  прокутикула (эндокутикула)
   ||||||  прокутикула (экзокутикула)
   —  эпикутикула

Следует отметить, что экзокутикула верней "плоскости" надкрылья у большинства жуков гораздо сильнее склеротизована, очень жесткая и темнее окрашена, чем экзокутикула нижней "плоскости".
Опорные столбики, соединяющие верхнюю и нижнюю "плоскости", имеют экзокутикулярное происхождение (т.е. соединяют верхний слой экзокутикулы с нижним) и сохраняют жесткость и окраску верхней экзокутикулы.
Во внутренней полости надкрылья (у некоторых жуков) встречаются особые отсеки, внешне похожие на удлиненные пузырьки воздуха (вероятно, отходящие от трахей воздушные мешки).

Расслоеное надкрылье засушенного жука-чернотелки (сканография О.Берлова).

Синей стрелкой показана верхняя "плоскость" надкрылья, на её внутренней поверхности хорошо заметны опорные столбики.
Красной стрелкой показана отслоенная и отогнутая нижняя "плоскость" надкрылья, на внутренней поверхности которой заметны следы прикрепления опорных столбиков.

На поверхностях надкрылий имеются удлиненные чешуйки, волоски, щетинки, а также различные сенсорные структуры - сенсиллы (чувствительные кутикулярные образования). Сенсиллы бывают трихоидными (щетинковидными, палочковидными и пр.), а также коническими и колоколовидными (поверхностными и погруженными, т.е. расположенными над поверхностью кутикулы или в самой кутикуле). Сенсиллы располагаются в определённом порядке, в особых "альвеолах", к которым, по тонким кутикулярным канальцам, подходят чувствительные нейроны.

Окраска надкрылий очень разнообразна и зависит, главным образом, от степени содержания в кутикуле (или в гиподерме, или в гемолимфе) окрашивающих веществ (пигментная или химическая окраска). Пятнистая окраска может быть вызвана наличием на поверхности надкрылья мелких окрашенных волосков или чешуек. Яркие радужно-металлические оттенки (с ирризирующим отливом) образуются за счёт особой микроскульптуры поверхности (структурная или оптическая окраска).

Наружная поверхность верхней "плоскости" надкрылий бывает гладкой (как бы полированной), либо, с различной макро- и микроскульптурой.
Макроскульптурные образования верха надкрылий очень разнообразны, обычно это бороздки, ямки, точки, кили, бугорки, морщинки, складки, шипики, зернышки, выпуклые промежутки между рядами бороздок и пр. (обычно заметные даже невооруженным глазом). Из-за разных сочетаний углублений и возвышений получаются разные типы поверхностей: черепитчатая, точечная, зернистая, морщинистая и многие другие.
Микроскульптура наружной поверхности надкрылий состоит из сеточки многоугольных ячеек (хорошо заметных при увеличении больше x100). Ячейки могут быть изодиаметрическими (т.е. иметь примерно равную длину и ширину), или поперечными (когда их длина заметно больше ширины), или состоят из густо расположенных, очень тонких черточек. Ячейки бывают плоские, или равномерно выпуклые, или с мелкими шипиками по краям.

Микроскульптура верхней поверхности надкрыльев жужелиц Poecilus lucublandus и Pterostichus luctuosus (снимки из книги Y.Bousquet, 1999 "Supraspecific classification of the Nearctic Pterostichini").

Нижняя "плоскость" надрылий больше похожа на тонкую, б/м прозрачную плёночку.
Макроскульптурные образования нижней поверхности надкрылий обычно представлены ямками и бугорками (следы выступающих опорных столбиков), складками различной формы. Иногда бывают развиты длинные тонкие волоски.
Микроскульптура нижней поверхности надкрылий обычно представлена мелкими пластинками, зернышками, зубчиками, ямками-микропорами. Часто (в районе прилегания к плечевой области крыла) на внутренней поверхности надкрылья имеется специальная овальная или удлиненно-овальная площадка с особой мелкопупырчатой, шероховатой микроскульптурой. Иногда бывает развита своеобразная "ячеистая сеточка".

Микроскульптура надкрылья жужелицы Anatrichis minuta (снимок из книги Y.Bousquet, 1996 "Taxonomic revision of Nearctic, Mexican, and West Indian Oodini").